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Communication

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 Bien que l'aptitude à communiquer constitue une part inaliénable de l'évolution humaine, elle est loin de concerner exclusivement l'humanité, car les animaux possèdent également différents modes de signalisation. S'ils ne possèdent pas de langage au sens où nous l'entendons pour l'homme, ils disposent d'une grande diversité de signes qui traduisent leurs réactions à des situations données. Ces systèmes se placent à différents niveaux et peuvent être d'une grande complexité. On peut nommer communication toute manifestation d'un organisme visant à engendrer une réaction chez un autre organisme. Les formes les plus simples coïncident avec une perception directe de l'environnement et la réception des stimuli non-spécifiques émis par ce milieu. Les flagellés déjà sont capables de réagir aux produits métaboliques rejetés dans l'eau par d' autres protozoaires. Le système nerveux de diverses espèces animales est ainsi adapté à la réception des signaux non-spécifiques du milieu : les poissons réagissent aux vibrations causées par les mouvements d'autres poissons, les reptiles enregistrent les secousses du sol causées par le pas d'un homme, etc. Certaines de ces espèces possèdent même des récepteurs particuliers pour capter ces stimuli extérieurs non-spécifiques (ligne latérale des poissons par exemple).

Mais c'est sur la base de signaux spécifiques que se sont développées les formes de communication les plus variées, les plus évoluées et les plus efficaces. Des dispositifs particuliers - émetteurs et récepteurs - existent souvent à cet effet.

Les moyens de communication intra- voire interspécifique ne sont pas tant fonction de la position systématique des animaux que de leur équipement anatomique et physiologique et du milieu dans lequel ces animaux sont appelés à vivre. Dans certains groupes il existe héréditairement assez peu de bases qui permettent l'expression de cette communication. Chez les reptiles, par exemple, ou chez certains amphibiens la communication ne peut reposer ni sur les principales fonctions (comme la construction d'un nid ou les soins des jeunes), ni sur une quelconque réaction dermique, puisque la peau est le plus souvent dépourvue d'appendices hérissables. La structure de leur corps les empêche également de faire appel de manière très poussée aux gestes et aux mouvements. De tels groupes utilisent souvent des mouvements fondamentaux comme le balancement de la tête ou le piétinement et leur donnent un sens plus fort, les ritualisent. Chez d'autres groupes, tels les oiseaux, l'étendue des moyens d'expression est infiniment plus variée.

Il est intéressant de noter ici que divers groupes de vertébrés, appartenant à différents niveaux d'évolution, utilisent des formes d'expression similaires (même si leur signification diffère). La menace exprimée par l'ouverture de la bouche ou du bec remonte probablement à des temps très reculés. Elle apparaît chez certaines grenouilles, chez presque tous les reptiles, chez les mammifères et chez les oiseaux. Les mouvements de la queue apparaissent chez différentes espèces de lézards, d'anolis, de geckos et chez un grand nombre de mammifères. Les tritons, les grenouilles et différents carnivores se voûtent et arquent leur corps en signe de menace ou d'affirmation de leur supériorité. Les balancements de la tête constituent une manifestation rituelle de menace chez les anolis, les balancements du corps tout entier ont la même signification chez les primates, mais aussi chez un grand nombre de rongeurs, et notamment les sciuromorphes  et les gerbillidés. La menace s'exprime aussi par le fait de montrer sa langue à l'adversaire : c'est le cas chez les pics, chez les insectivores et certains primates, chez les varans, les lézards et d'autres reptiles. Une manifestation très couramment répandue consiste à secouer les membres, avec éventuellement un piétinement de surcroît. De nombreux groupes utilisent ce signal pour exprimer la soumission : lézards, grenouilles par exemple ; chez d'autres groupes, il marque le danger ou l'attaque (kangourous, artiodactyles).

L'efficacité de tel ou tel signal dépend, nous l'avons vu, de la perméabilité du milieu. Ainsi, dans une forêt dense les bruits sont rapidement étouffés et doivent avoir une certaine fréquence pour être efficaces. Dans une grotte obscure ou en profondeur, les attitudes typiques ne sont d'aucun intérêt car elles sont invisibles. Les espèces cavernicoles et bathypélagiques doivent faire appel à des signaux sonores ou lumineux.

Les méthodes de communication des différentes espèces et groupes animaux sont extraordinairement variées. Elles reposent sur trois types de signaux qui sont relativement universels et présents chez les groupes animaux les plus divers. On pense tout de suite aux signaux sonores (qui ne sont cependant pas très répandus dans le règne animal) et aux signaux optiques.

Les signaux optiques (visuels) sont très fréquents chez les animaux. Comme ils frappent la vue, ils attirent l'attention de nombreux êtres vivants, même de ceux qui ne sont pas réellement concernés. Les signaux visuels sont donc très largement compréhensibles. De plus, certaines formes de cette communication sont adaptées aux capacités expressives et réceptives des organismes inférieurs. La signification des signaux optiques est spécifique à l'espèce ou au groupe : un même signal peut donc signifier des attitudes diamétralement opposées selon le groupe dans lequel il est émis. Ainsi, la démarche piquée de la biche est un signe de méfiance, et le même pas signifie la menace chez le chevreuil ; les commissures de la bouche tirées et les dents dénudées marquent l'incertitude et la peur chez le chimpanzé, la menace chez le tigre, le sourire chez l'homme.

Les signaux optiques entrent en jeu de diverses manières. De nombreux animaux portent des marques colorées sur leur corps. Ces marques sont soit visibles en permanence, comme les motifs bigarrés des poissons coralliens, les rayures colorées du postérieur et de la face du mandril (Mandrillus sphinx), le masque de l'antilope cervicapre  (Antilope cervicapra),  soit cachées et dévoilées par l'animal dans certaines circonstances particulières. Ainsi certains papillons montrent les grands ocelles de leurs ailes postérieures, le mâle du cercopithèque diane révèle la surface interne rousse de ses cuisses. Des variations de volume, d'attitude et de position du corps sont autant de signaux visuels. Les animaux hérissent ou aplatissent leur fourrure, leurs plumes, leurs oreilles ou leur queue, étendent leurs nageoires, gonflent leur corps, etc. L'écusson (le pelage blanc entourant la région  anale) est assez peu visible chez les cerfs et les chevreuils au repos; dès qu'un danger survient, les poils de l'écusson se redressent et leur blancheur frappe le regard. Chez le springbok (Antidorcas marsupialis) il existe une raie de longs poils enfermés dans un repli de peau le long de la colonne vertébrale ; lorsque cette antilope est dérangée, le repli s'ouvre et les poils s'écartent en formant une large bande visible de très loin. Le lion (Panthera leo) dresse sa crinière pour paraître plus puissant, les anolis abaissent l'os hyoïde en gonflant leur gorge colorée, les najas étendent les côtes de la région du cou en une sorte de collier, les butors aplatissent leur plumage et semblent se dégonfler, tandis que les chouettes ébouriffent au contraire leurs plumes.

Les mimiques faciales constituent la forme la plus évoluée de la communication visuelle. Lorsque la musculature faciale est bien développée, elle permet d'exprimer toute une série de sentiments et d'indiquer les intentions immédiates de l'animal (lion, loup, primates). Divers mouvements et attitudes constituent aussi des signaux bien adaptés : mouvements de la queue chez les canidés, démarche piquée des cervidés, gros dos ou incurvation de la colonne vertébrale des félidés. Les abeilles ont un langage de signaux complexes :  leur danse caractéristique informe leurs compagnes sur la localisation, la distance et la nature du butin.

L'émission de signaux lumineux est une forme de communication relativement rare, employée par différentes espèces d'insectes comme les lucioles, les taupins tropicaux comme Pyrophorus noctilucus, les fulgoridés, les poissons bathypélagiques comme Bathysidus pentagrammus,  les céphalopodes comme Vampyroteuthis infernalis,  etc. La lumière émise a une intensité et un rythme variables.

Les signaux optiques sont utilisés surtout par les vertébrés, les insectes et les crustacés sans que la vision soit nécessairement leur sens le plus développé. Les signaux acoustiques dominent chez les vertébrés et chez un grand nombre de groupes d'insectes. Les sons émis par les arthropodes résultent presque exclusivement d'une friction de certaines parties du corps entre elles. Les grillons et les sauterelles, par exemple, ont un appareil stridulateur placé à la base des ailes et la nervuration des ailes est renforcée et disposée de telle manière qu'elle puisse frotter contre cet appareil, produisant ainsi la stridulation caractéristique. Les criquets frottent des renflements de leurs cuisses contre la nervure stridulante des élytres. Les récepteurs captant ces sons sont des appareils auditifs situés sur le tibia ou sur les articles abdominaux. Les vertébrés émettent le plus souvent leurs signaux en forçant l'air à passer par une série de membranes situées dans l'appareil respiratoire. Chez les passereaux, par exemple, l'appareil siffleur (syrinx) a une forme de tambourin et se trouve placé à l'endroit de la bifurcation de la trachée. Les sons émis sont souvent amplifiés par divers résonateurs, sacs aériens, trachée enroulée comme chez les gruidés et soutenue par le sternum. Certains reptiles sifflent (serpents) ou beuglent (crocodiles) en expirant violemment. Les poissons émettent des sons à l'aide de leur vessie gazeuse. Mais les vertébrés disposent encore d'autres moyens d'émettre des sons : les crotalidés agitent les articles terminaux de leur queue en les faisant sonner comme un hochet, d'autres serpents frottent les excroissances de leurs écailles les unes contre les autres, les cigognes font claquer leur bec, les gorilles tambourinent sur leur poitrine, les ongulés tapent du sabot, etc. La complexité des sons émis varie selon qu'il s'agit de vertébrés ou d'arthropodes. On dit que les sons les plus complexes émis par les arthropodes ne sont jamais plus complexes que ceux émis par les vertébrés, ce qui résulte probablement du fait que les arthropodes ne peuvent faire varier que les intervalles entre les sons, tandis que les signaux acoustiques des vertébrés sont de hauteur, d'intensité et de modulation variables et séparés par des intervalles également variables.

Lorsqu'ils font appel aux signaux visuels ou auditifs, les animaux déterminent généralement eux-mêmes le moment et la durée de la signalisation, ce qui devient beaucoup plus difficile lorsqu'il s'agit de signaux chimiques (olfactifs ou gustatifs). Les marques chimiques ont une persistance relativement durable et ne sont donc pas utilisées pour une communication immédiate. La signalisation par odeurs est très utilisée chez les insectes. Les informations sont transmises par l'intermédiaire de certaines substances, dites phérormones. Les substances les mieux connues de ce groupe sont les substances attractives comme celles utilisées par les femelles des insectes pour attirer les mâles. La femelle installée libère par les conduits de certaines glandes odoriférantes une petite quantité de substance attractive qu'elle aide souvent à disperser en agitant les ailes. Elle prend donc une attitude attractive. La mâle capte l'odeur, souvent de très loin, par ses antennes qui présentent une disposition particulière adaptée à cet effet. Les insectes sociaux comme les abeilles, les guêpes, les fourmis et les termites possèdent des systèmes de communication chimique d'une grande complexité. Chez les fourmis surtout il existe un système glandulaire très développé à sécrétion exocrine. La communication entre les fourmis se déroule presque exclusivement à l'aide des phérormones. Les fourmis produisent en effet des substances destinées à l'arrêt, à l'alerte, au rassemblement, indiquant la fin d'un danger ou appelant à venir en aide à un individu. L'effet des phérormones persiste même chez une fourmi morte et les cadavres ne sont évacués par les autres fourmis qu'une fois l'odeur complètement dispersée. Les phérormones interviennent également dans la vie des mammifères. Les mâles des ongulés réagissent au fumet de l'urine d'une femelle en rut, les chiens repèrent sans l'ombre d'une erreur une chienne en chasse, etc. Les signaux olfactifs sont soit libérés par des glandes odorantes, soit portés par les excréments, l'urine. Les mammifères les utilisent surtout pour délimiter leur territoire.

Les systèmes de communication interviennent dans la vie des animaux de plusieurs manières. Ils facilitent avant tout l'orientation dans l'espace, ce qui est important surtout chez les animaux actifs durant la nuit (chauves-souris), chez les animaux cavernicoles comme les oiseaux stéathornithides et certaines salanganes ainsi que chez certains mammifères aquatiques comme les dauphins. Ces groupes possèdent donc des dispositifs particuliers, dits sonars, fonctionnant sur le principe de la réflexion des ondes sonores. Les animaux émettent un son à haute fréquence par le nez ou la bouche et s'orientent selon l'écho qu'ils perçoivent. Les systèmes de communication sont le plus souvent utilisés à usage intra spécifique,  plus rarement interspécifique.  Les signaux intra spécifiques permettent de reconnaître un membre de la même espèce, du même troupeau, de la même famille ou de la même bande, de reconnaître aussi un individu particulier, de savoir son sexe, son humeur (rut, agressivité). Ils facilitent la compréhension entre les membres d'une troupe ou d'un troupeau, entre les parents et les enfants. Il faut noter ici la variabilité individuelle des différents signaux : chaque individu d'une espèce a en effet une odeur caractéristique, une coloration qui lui est propre, une voix bien a lui, mais ces caractères ne sont individualisés que dans une certaine mesure si bien qu'on reconnaît facilement l'appartenance de l'individu à une certaine population.

De nombreux éléments de la communication intra spécifique se retrouvent également dans la communication entre les espèces. Il s'agit surtout de phénomènes d'intimidation, de manifestations visant à dérouter un agresseur, de colorations dissuasives ou protectrices. Tous ces signaux ont pour fonction de détourner l'attention ou de tromper l'adversaire. Les signaux avertisseurs souvent très diversifiés, ont une importance toute particulière. Certains animaux avertissent d'un danger dont on ne connaît pas encore bien la nature (aboiement du chien par exemple), mais nombre d'espèces émettent des signaux en lien direct avec un certain type précis de danger. Ainsi le spermophile de Californie (Citellus beechei) émet un sifflement de modulation différente selon qu'il a repéré un serpent, un carnivore ou un oiseau de proie.

L'association d'éléments de la communication intra- ou inter-spécifique aboutit chez les animaux sociaux vivant en troupes, en bandes ou en troupeaux à l'apparition de certains types de comportement d'une importance exceptionnelle pour tous les membres du groupe. Ces comportements renforcent l'unité du groupe, de la famille ou du couple, permettent la formation des couples, expriment la position hiérarchique de l'individu dans le groupe, etc. La salutation, l'expression de la soumission ou de la dominance, le nettoyage du pelage entrent dans ce groupe de comportements.

Les manifestations de la communication sociale sont souvent en rapport avec les gestes de la vie quotidienne, comme la toilette du pelage, le grattement, le léchage, l'étirement. Il s'agit en fait de manifestations d'hygiène et de bien-être physique, pour tout dire, de confort. L'animal s'y emploie lorsqu'il est de bonne humeur, qu'il se sent en sécurité ou qu'il est en bonne forme physique. Ces manifestations sont apparues dans les premiers temps de l'évolution et se sont peu à peu ritualisées en s'intégrant à tout un cérémonial (rites) qui revêt pour les animaux une très grande importance. Un cérémonial courant est par exemple la salutation. Prenons le cas des oiseaux : le cormoran inadapté au vol (Nannopterum harrisi) qui vit dans les Galápagos vient relayer son partenaire sur le nid en lui apportant un bouquet d'algues ou une étoile de mer. L'oiseau au nid prend le cadeau, le pose de côté et ne libère la place qu'après cet échange. Le héron bihoreau  (Nycticorax  nycticorax) doit s'incliner dans l'air d'une certaine manière sans quoi les jeunes et la femelle lui barrent l'accès du nid. Les cigognes se saluent par des claquements du bec. Toutes ces manifestations indiquent les bonnes intentions de l'arrivant et atténuent l'agressivité éventuelle des partenaires. Les luttes des mâles au moment du rut ou des pariades, ces pariades elles-mêmes, les gestes d'apaisement ont généralement aussi un caractère rituel. Ces rites se déroulent chez chaque espèce suivant un protocole strict auquel les animaux se tiennent avec exactitude. L'homme lui-même fait appel à de tels rites dans sa communication non-verbale.