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Reproduction chez le mâle

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Anatomie de l'appareil génital du mâle

Les testicules ovoïdes sont placés dans des sacs scrotaux qui sont restés en communication avec la cavité abdominale, où ils étaient à la naissance. Ainsi, le lapin peut rentrer ses testicules sous l'effet de la frayeur, lors de combats avec d'autres mâles voire lors d'une bagarre avec une femelle. Les testicules descendent vers l'âge de deux mois. La verge ou pénis est courte, dirigée obliquement en arrière, mais se porte en avant lors de l'érection.

Physiologie de la reproduction du mâle

La différenciation des gonades commence le 16e jour suivant la fécondation et la production d'hormones androgènes dès le 19ème jour de la gestation. Après la naissance, les testicules se développent moins vite que le reste du corps, puis connaissent une croissance extrêmement rapide après l'âge de cinq semaines. L'évolution du poids des testicules en fonction de l'âge est schématisée sur la figure 29. On peut remarquer l'accélération de la croissance testiculaire entre 70 et 110 jours environ. Les glandes annexes ont une croissance de même type mais légèrement décalée dans le temps et plus tardive.

La spermatogenèse commence entre 40 et 50 jours. Les tubes testiculaires sont actifs vers 84 jours. Les premiers spermatozoïdes sont présents dans l'éjaculat vers 110 jours, ce qui correspond à la fin de la différenciation de la queue de l'épididyme.

La maturité sexuelle, définie comme le moment où la production quotidienne de spermatozoïdes n'augmente plus, est atteinte vers 30 à 32 semaines par la race Néo-Zélandaise en climat tempéré. Toutefois, un jeune mâle peut être utilisé pour la reproduction dès l'âge de 20 semaines. En effet, les premières manifestations de comportement sexuel apparaissent vers 60-70 jours : le jeune lapin commence alors à faire des tentatives de chevauchement. Les premiers coïts peuvent survenir vers 100 jours mais, dans ces premiers éjaculats, la viabilité des spermatozoïdes est faible à nulle. Il faut donc attendre 135 à 140 jours pour les premiers accouplements féconds. Toutes ces données sont à considérer comme un ordre de grandeur. Il existe en effet des différences génétiques dans l'âge de la puberté, mais les conditions d'élevage jouent aussi un rôle essentiel, en particulier l'alimentation plus encore que le climat.

L'accouplement

Chez le lapin l'accouplement est un comportement qui se déroule dans un laps de temps très court. Si la lapine qui est présentée à un mâle est réceptive, la saillie proprement dite commence en général 10 à 15 secondes après l'introduction de la femelle dans la cage. En cas de prélèvement de semence avec une femelle boute-en-train, le délai moyen entre l'introduction de la femelle et l'éjaculation, a été estimé par Theau-Clément et al. (1994) à une durée variant de 15 à 20 secondes en fonction du mode d'élevage du mâle.

L'accouplement proprement dit, avec des mouvements de va-et-vient du bassin, dure 2,6 ± 1,5 secondes chez des lapins Néo-Zélandais Blancs. Ces mouvements sont un peu plus rapides dans le cas d'un accouplement se terminant par une éjaculation (13,5 ± 1,1 par seconde) que dans le cas contraire (12,1 ± 0,1). L'intromission proprement dite dure en moyenne 0,72 ± 0,27 secondes. L'augmentation de la pression de la vésicule séminale permettant l'éjaculation effective, apparaît 0,23 ± 0,11 secondes après le début de l'intromission. On peut en déduire que chez le lapin, l'éjaculation dure une demi-seconde.

Immédiatement après l'éjaculation, le mâle se rejette en arrière et le plus souvent émet un cri caractéristique. Si on laisse ensemble une femelle réceptive et un mâle actif, un nouvel accouplement peut être effectué dans les quelques minutes qui suivent. Dans le cadre d'une étude sur le comportement des mâles en accouplement libres et contrôlés, nous avons enregistré 20 accouplements (avec rejet final en arrière) en une demi-heure. Il va sans dire qu'à la suite de cette demi-heure d'exercice physique, le mâle et la femelle étaient "épuisés".

La production de sperme

Le volume des éjaculations est de l'ordre de 0,3 à 1,0 ml. La concentration est évaluée de 150 à 500 x 106 spermatozoïdes par ml, mais le volume et la concentration sont susceptibles de variations très importantes entre mâles et entre collectes successives pour un même mâle. Une "fausse monte", une ou deux minutes avant le coït, augmente la concentration des éjaculats. Si l'on pratique deux accouplements successifs, le premier accouplement sert de préparation au second qui est caractérisée par un volume moindre et une concentration améliorée .Au cours de récoltes successives, le volume des éjaculats décroît. Par contre, la concentration augmente du premier au second éjaculat, puis diminue ; le nombre total des spermatozoïdes par éjaculat suit la même tendance. Si un très grand nombre d'auteurs trouvent un pH nettement alcalin à la semence, situé autour de pH 8, il faut préciser que quelques autres lui trouvent un pH très légèrement acide, de l'ordre de 6,8 - 6,9.

Rythme de prélèvement

Les travaux anciens des années 1960-70 laissaient penser que la quantité maximale de spermatozoïdes par semaine était obtenue avec 1 éjaculat systématique par jour (700 à 800 millions de spermatozoïdes obtenus par semaine). Cependant, les travaux plus récents réalisés dans les années 1980-90, ont montré qu'à condition de laisser aux lapins au moins deux journées de "repos" entre les séries de prélèvements, il est possible d'accroître la "récolte" spermatique en augmentant les prélèvements jusqu'à 8 à 10 par semaine.

En complément, il faut aussi signaler qu'en demandant systématiquement un éjaculat par jour en continu, certains chercheurs ont constaté une nette diminution de la qualité et de la quantité de la semence récoltée après 8 jours de prélèvements puis un refus d'éjaculer de la part des mâles après 23 à 27 jours de cette cadence de prélèvement. A l'opposé, des prélévements moins fréquents tels que 2 éjaculats deux fois par semaine, peuvent être obtenus régulièrement pendant plusieurs années.

Si l'on demande au mâle d'effectuer des éjaculats regroupés sur une seule journée une fois par semaine, on peut obtenir sans problème 3 à 4 éjaculats ayant une concentration suffisante pour obtenir une fécondation (figure 31). Les éjaculats suivants contiennent des quantités très réduites de spermatozoïdes, Ils ne peuvent entraîner de fécondation dans un nombre suffisant de cas. Il faut en effet savoir que la production journalière de spermatozoïdes est d'environ 150 à 300 millions. Celle-ci est indépendante du rythme d'éjaculation. Enfin, la réserve épididymaire n'est que 1 à 2 milliards de spermatozoïdes au maximum, et encore cette réserve n'est qu'en partie mobilisable lors d'éjaculations répétées.

Production de sperme et conditions d'élevage

La production spermatique des lapins est influencée par divers facteurs parmi lesquels il convient de mentionner la race, le régime alimentaire et les conditions d'ambiance (lumière et température principalement).

Il a été constaté depuis longtemps que la qualité et la quantité de la semence produite par les mâles, varie en fonction de leur origine génétique. Par exemple, Bencheick (1983) a bien démontré que les mâles de la lignée 2066 (ayant pour origine la race Californien) ont une production de semence de moins bonne qualité apparente que ceux de la lignée 1077 (ayant pour origine la race Néo-Zélandais Blanc), pourtant élevés dans des conditions identiques.Par contre, l'utilisation de la semence de ces 2 lignées en insémination artificielle après dilution au 1/10 a donné des résultats tout à fait similaires.

 Si intra-souche, les caractéristiques de la semence sont généralement bien corrélées avec les résultats de la reproduction obtenue par saillie naturelle, et surtout en insémination artificielle, il ne faut jamais "condamner" une souche pour "défaut qualitatif de la semence" sans avoir effectué au préalable un test de reproduction.

La rationnement des mâles est néfaste à leur capacité de reproduction

Il est une idée largement répandue mais malheureusement erronée, selon laquelle la reproduction des mâles serait "meilleure" si les animaux étaient rationnés. Une comparaison a été conduite pendant 8 mois en 1996 en Italie. Il a été ainsi clairement montré que des mâles rationnés juste au besoin d'entretien, soit 114 à 125 g/jour ou encore 75-80% de l'ad libitum, présentent un poids vif réduit (4,0 vs 4,8kg) mais surtout une réduction significative de la libido (note 3,76 vs 3.87 pour une notation entre 0 et 4), une diminution du volume des éjaculats (0,96 vs 1,30 ml) et corrélativement un plus faible nombre de spermatozoïdes par éjaculat (453 vs 585 millions). Le rationnement des mâles reproducteurs doit donc être déconseillé. Dans cette même expérimentation, les auteurs n'ont trouvé aucune différence significative pour les caractéristiques de la semence des mâles recevant une alimentation contenant 14,5% ou 19,7% de protéines. Dans le même esprit de faible sensibilité de la production spermatique à la qualité des aliments, d'autres auteurs n'ont observé aucun effet de surcharges en vitamine E (+400 mg par kg) ou en vitamine C (+2 g par kg) sur la quantité ou la qualité de la semence des lapins mâles.

Variations saisonnières et durée d'éclairement

Des travaux nombreux ont décrit les variations saisonnières d'activité sexuelle du lapin mâle dans la nature. Ainsi, l'activité de reproduction est importante pendant les jours croissants (de février à juillet généralement) et devient quasi nulle en automne. Les deux facteurs explicatifs principaux sont la durée d'éclairement et la température. Dans les bâtiments d'élevage conditionnés, l'éclairement est totalement artificiel. Différents essais ont dont été conduits sur des durées d'éclairement fixes. Ainsi en 1968 Walter et al. ont montré qu'un éclairement constant de 8 heures sur 24 permet d'accroître le poids des testicules et les réserves spermatiques dans l'épididyme par rapport à des durées d'éclairement plus longues de 12h ou 16h sur 24. Malheureusement aucune mesure de la qualité de la semence n'avait été réalisée dans ces travaux. Une étude beaucoup plus récente de Theau-Clément et al. (1994) a permis de montrer que par rapport à un éclairement de 16h / 24, un éclairement réduit à 8h / 24h conduit à une production de semence plus faible en quantité et en qualité (figure 31) ainsi qu'à une réduction de la libido des mâles. Un éclairement réduit ne présente donc aucun d'intérêt pratique.

Si un éclairement pendant 16h par jour est favorable à la qualité de la semence produite, une insolation directe, même limitée à quelques heures par jour, est défavorable. Ainsi, un travail conduit en Egypte en 1987 a permis de montrer qu'une insolation directe de 3 heures pendant 8 semaines consécutives au cours de la croissance (début de l'insolation à 5, 12 ou 20 semaines d'âge) altère significativement la taille des testicules et la fertilité des mâles contrôlées à l'âge de 30 ou 33 semaines. Cette observation doit être prise en compte pour l'organisation des élevages dits "en plein air".

Effets de la température

Les effets de la température ont été étudiés quasi exclusivement pour les températures élevées, dans la mesure où des températures faibles (inférieures à 10°C , voire à 0°C) ne semblent nullement perturber les lapins dans leurs activités sexuelles.

Les effets des températures élevées ont été étudiés soit dans le cadre de "stress" thermiques de courte durée (par exemple 5 h ou 8 heures à 32°C ou 34°C), soit dans le cadre d'un séjour beaucoup plus long dans une ambiance chaude, ou celui de la saison (par exemple l'été comparé à l'hiver à durée d'éclairement constante).

Ainsi, un stress thermique de 8 heures à 34°C appliqué un ou cinq jours consécutifs à des lapins élevés en dehors des tests à 20°C, entraîne un accroissement très net du taux de spermatozoïdes morts. L'arrière-effet se prolonge d'autant plus que le stress a été lui-même prolongé.

Par contre dans de type d'étude les auteurs ne mentionnent aucun effet des chocs thermiques sur le volume ou la concentration spermatique des éjaculas. L'accroissement du taux de spermatozoïdes morts est probablement relié à l'accroissement de la température rectale ou surtout scrotale observé lors des séjours à 34°C : élévation de la température scrotale à 37,5°C - 38,1°C en 1 heure puis maintien à cette température pendant 7 heures, et retour à la normale (32 - 33°C) dans l'heure suivant le retour des lapins dans une ambiance à 20°C. Il convient de retenir qu'une courte période de hautes températures peut dégrader la qualité de la semence des mâles pendant au moins les 3 ou 4 semaines qui la suivent.

Les effets de la saison, évidents chez le lapin de garenne, sont également bien établis et confirmés par toutes les études conduites chez le lapin domestique. Chez ce dernier, l'effet de la durée d'éclairement, l'une des composantes de l'effet saison, semble lui aussi bien établi, de même que l'effet négatif de chocs thermiques appliqués sur une journée voire pendant une ou deux semaines.

Par contre, l'effet de températures élevées appliquées pendant de plus longues périodes semble plus controversé. Certains auteurs anciens comme Oloufa et al. (1951), mentionnent une baisse du volume des éjaculas et de la concentration spermatique chez les lapins laissés 5 semaines à 33°C. Par contre, en 1994, Finzi et al. signalent que des lapins maintenus pendant 2 mois à raison de 21 heures par jour à 30°C (les 3 heures restant à 25°C), ont une production spermatique (volume des éjaculas et concentration en spermatozoïdes) nettement plus élevée pendant la période à haute température, que pendant la période précédente à 20°C : volume de 1,23 ml vs 1,10 ml par éjacula et production de 160 à 180 millions de spermatozoïdes par éjaculat contre 107 millions en période pré-expérimentale. On doit noter cependant que les concentrations spermatiques mentionnées dans cette dernière étude sont à la limite inférieure des valeurs généralement observées.

Il semble bien que le lapin puisse s'adapter sans grande difficulté à des conditions de température élevées située autour de 30°C. Ce qui le gênerait le plus, seraient les coups de chaleurs plus que les températures moyennes élevées par elles même. On peut en trouver une illustration dans les résultats d'insémination artificielle équivalents trouvés dans les régions chaudes du sud de l'Espagne et dans les régions plus nordiques de ce même pays à climat plus tempéré ainsi que l'ont rapporté Contera et al., en 1994.