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L'origine des oiseaux

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 Les oiseaux sont bien différents de toutes les autres créatures vivantes : les plumes, le bec édenté, les os creux, le pied préhensile, la fourchette, le bréchet développé et le moignon de queue sont quelques uns des caractères qu’ils ne partagent avec aucune autre famille animale. Comment leurs plumes et leur capacité à voler sont-elles apparues ? Qui sont leurs ancêtres ?

Cette question s’est posée juste après que Charles Darwin a présenté la théorie de l’évolution, en publiant « L’origine des espèces » en 1859 : l’année suivante, une plume d’oiseau isolée est découverte dans des sédiments calcaires déposés il y a 150 millions d’années, en Bavière; puis, en 1861, des paléontologues trouvent, à proximité, le squelette d’un animal gros comme un geai, aux ailes et aux plumes d’oiseau, mais avec une longue queue osseuse et des mâchoires pourvues de dents. Ce sont les deux premiers vestiges d’ Archaeopteryx lithographica, le plus ancien oiseau connu.

Plus d’un siècle après, l’étude du squelette d’ Archaeopteryx et des nombreux autres fossiles découverts depuis prouve que les oiseaux descendent de petits dinosaures carnivores et terrestres du groupe des théropodes. L’hypothèse remonte au fidèle défenseur de Darwin, Thomas Huxley : en comparant le membre postérieur de  Mégalosaurus,  dinosaure théropode géant , à celui de l’autruche, il remarque que 35 caractères communs aux deux groupes ne sont associés chez aucun autre animal, et il en conclut que les oiseaux et les théropodes sont apparentés. Pense-t-il que les oiseaux sont les cousins des théropodes ou leurs descendants ? Nous l’ignorons.

Huxley présente ses conclusions à la société géologique de Londres en 1870 , mais le paléontologue Harry Govier Seeley les conteste. Selon lui, si les membres postérieurs de Megalosaurus  et de l’autruche se ressemblent, c’est seulement parce que les deux animaux sont bipèdes, de grande taille et qu’ils marchent de la même manière. Comme les dinosaures sont encore plus grands que les autruches et qu’aucun d’eux ne vole, comment les oiseaux en descendraient-ils ?


L’absence de clavicules disqualifie les théropodes.


La question est reprise, un demi-siècle plus tard, par Gerhard Heilmann, médecin et paléontologue amateur, qui publie un ouvrage intitulé «  L’origine des oiseaux » ( en danois en 1916, puis en anglais en 1926). Il y expose que les oiseaux sont anatomiquement plus proches des dinosaures théropodes que de n’importe quel autre groupe fossile, mais que les théropodes n’ont pas de clavicules, au contraire des oiseaux, où ces os sont fusionnés en une fourchette. Comme les autres reptiles possèdent des clavicules, il en conclut que les théropodes les ont perdues; et comme il pense qu’un caractère disparu au cours de l’évolution ne réapparaît jamais, il  déduit que les oiseaux n’ont pas évolué à partir des théropodes, mais d’un groupe de reptiles plus archaïques qui possédaient des clavicules. Comme Seeley, Heilmann attribue à la bipédie les ressemblances entre les oiseaux et les dinosaures.

Ces conclusions s’imposent durablement, malgré de nouvelles découvertes qui lèvent la principale objection d’Heilmann:  les théropodes possèdent des clavicules. En 1924, la publication d’un dessin anatomique d’ Oviraptor (un théropode à tête de perroquet ) montre la présence d’une fourchette, mais cet os n’est pas reconnu comme tel. Puis en 1936, à l’Université de Berkeley, Charles Camp découvre le squelette complet d’un petit théropode du Jurassique inférieur ( de 210 à 170 millions d’années)  qui possède des clavicules. Des travaux plus récents démontrent, plus généralement, la présence de clavicules chez de nombreux théropodes apparentés aux oiseaux.

A la fin des années 1960, un siècle après la communication controversée de Huxley à la Société Géologique de Londres, John Ostrom, de l’Université Yale, décrit le squelette du théropode du groupe des maniraptoriens Deinonychus , prédateur aux griffes en faucille et grand comme un adolescent humain, qui rôdait dans le Montana, il y a 115 millions d’années . John Ostrom identifie un ensemble de caractères communs aux oiseaux, dont Archaeopteryx et Deinonychus et à d’autres théropodes, mais que ne possèdent pas d’autres reptiles. Il en déduit que les oiseaux descendent directement des théropodes.

A la même époque, une nouvelle méthode d’étude des relations entre les organismes vivants se développe et confirme les conclusions d’Ostrom. On classait auparavant les organismes en se fondant sur leurs ressemblances et sur leurs différences : on excluait une espèce d’un groupe quand elle présentait des caractères absents chez les autres membres du groupe. En revanche, la nouvelle méthode, la cladistique, propose des groupements fondés seulement sur les caractères importants.

Cette méthode s’appuie sur le précepte néo-darwinien selon lequel l’évolution résulte de mutations et de sélections: de nouveaux caractères apparus au hasard des mutations dans un organisme se retrouvent dans un nombre de plus en plus grand d’individus quand ils favorisent la survie et la reproduction de ceux-ci. Ayant plus de descendants, les individus les mieux adaptés transmettent davantage les gènes qui codent leurs adaptations favorables. Deux groupes d’animaux qui partagent un ensemble de ces caractères nouveaux, ou « dérivés », sont plus proches l’un de l’autre qu’ils ne le sont de groupes présentant les caractères originaux, mais pas les caractères dérivés. On détermine donc les relations qui unissent les organismes par l’identification de  ces caractères dérivés.

Les résultats des analyses cladistiques, qui portent généralement sur de nombreux caractères, sont présentés sur un diagramme nommé cladogramme, dont les arborescences indiquent l’ordre d’apparition des caractères et des nouveaux groupes . Chaque embranchement correspond à l’apparition d’un groupe fondateur qui possède des caractères dérivés, absents des groupes précédents. Cet ancêtre et tous ses descendants forment un groupe étroitement apparenté nommé « clade ».

Dans les années 1970, la cladistique n’est pas suffisamment répandue et John Ostrom ne l’utilise pas. En revanche, dix ans plus tard, à l’Université de Berkeley, Jacques Gauthier entreprend une vaste étude cladistique des oiseaux, des dinosaures et de leurs parents reptiliens, en se fondant sur les comparaisons de J. Ostrom et sur bien d’autres caractères. Il confirme que les oiseaux descendent de petits dinosaures théropodes. Le maniraptorien aux griffes en faucille décrit par J. Ostrom , Deinonychus, est bien l’un des plus proches parents des oiseaux.


 Les oiseaux sont des dinosaures.


Aujourd’hui, le cladogramme de la lignée des théropodes aux oiseaux montre que le clade des « Aves » ( celui des oiseaux) comprend Archaeopteryx et tous ses descendants. Ce clade est inclus dans le clade plus large des théropodes maniraptoriens, lui-même inclus dans celui des théropodes tétanoures, descendants des théropodes les plus primitifs; ces derniers ont eux-mêmes évolué à partir de dinosaures non théropodes. Ce cladogramme montre que les oiseaux ne sont pas seulement les descendants des dinosaures : ce sont des dinosaures à part entière, donc des reptiles. Les oiseaux ne sont pas plus différents des autres reptiles que les hommes ne le sont des autres mammifères.

Les études de J. Gauthier et d’autres paléontologues démontrent que de nombreux caractères qui étaient classiquement considérés comme spécifiques aux oiseaux sont apparus avant ceux-ci, chez leurs ancêtres théropodes , voire plus tôt encore. Ces caractères, qui étaient des adaptations des dinosaures terrestres, furent conservés ou modifiés; les modifications permirent le vol et un mode de vie arboricole. Dresser la liste de tous ces caractères serait trop long.

L’ancêtre reptilien direct des dinosaures théropodes est un petit carnivore bipède qui marche comme un oiseau. Ses mains sont libres pour saisir des objets ou des proies, et le plus long doigt est le deuxième, non le troisième comme chez les autres reptiliens. Il a toutefois cinq doigts par main, alors que presque tous les théropodes primitifs et les oiseaux en ont trois.

Chez cet animal, l’articulation de la cheville est déjà en charnière, et les métatarses sont allongés, relevés : l’animal marche, comme les dinosaures après lui, sur la pointe des pieds et il place un pied devant l’autre au lieu de ramper. Les nombreuses modifications ultérieures du pied permettent probablement une foulée plus longue et plus rapide, qualité qui aidera ultérieurement les théropodes à s’envoler.

Les premiers théropodes présentent des adaptations qui allègent leur squelette : des os creux et des cavités dans le crâne. Comme les oiseaux actuels, leur cou est long et leur dos horizontal. Le quatrième doigt de la main des premiers dinosaures est déjà réduit, et le cinquième doigt a déjà presque disparu. Le quatrième doigt devient bientôt un moignon, puis les deux doigts réduits disparaissent ensemble chez les théropodes tétanoures; les trois doigts restants fusionnent au cours de l’évolution des oiseaux postérieurs à Archaeopteryx .

Les membres postérieurs des premiers théropodes  se transforment aussi. Ils s’allongent : le fémur ( os de la cuisse) dévient plus long que le tibia, et la fibula ( équivalent du péroné humain) se réduit ( chez les oiseaux actuels, la fibula est une fine baguette osseuse dans le pilon ). Ces dinosaures marchent sur les trois doigts du milieu, ceux qu’utilisent les oiseaux actuels. Le cinquième orteil, sans articulation, est raccourci et effilé. Le premier orteil, qui dépasse sur le côté du deuxième orteil, est formé d’un os raccourci, d’une articulation et d’une griffe. Il est placé au-dessus des autres orteils. Lorsque Archaeopteryx apparaît, cet orteil a tourné et est placé derrière les autres. Chez les oiseaux plus récents, il est plus bas sur la patte, opposable aux autres orteils, et il permet au pied d‘agripper les branches.

Au cours de l’évolution des théropodes, d’autres caractères qui semblaient être l’apanage des oiseaux apparaissent. Par exemple, le membre antérieur et la ceinture pectorale se modifient, favorisant d’abord la capture de proies, puis l’envol. Les bras s’allongent, sauf chez les carnivores géants tels Carnotaurus, Allosaurus et Tyrannosaurus : chez les théropodes primitifs, le membre antérieur est deux fois plus court que le membre postérieur, mais, lorsque Archaeopteryx apparaît, le membre antérieur est plus long que le membre postérieur, et cette différence s’accentue encore chez les oiseaux plus récents, auxquels cet allongement confère un battement d’ailes plus puissant.

La main aussi s’allonge, occupant progressivement une plus grande proportion du membre antérieur, et le poignet est remodelé. Les théropodes primitifs ont un os du poignet aplati, qui chevauche la base des premier et second os de la paume et les doigts. Chez les maniraptoriens, cet os a une forme en demi-lune le long de la surface de contact avec les os du bras. Cette forme en demi-lune est importante : elle permet à ces animaux de plier le poignet latéralement, et plus seulement verticalement. Ainsi, ils peuvent presque replier leur longue main comme le font les oiseaux actuels avec leurs ailes. Cette main allongée peut ainsi être tournée et brusquement projetée vers l’avant pour la capture d’une proie.

Au cours de l’évolution des théropodes, leur queue raccourcit et se rigidifie, devenant un balancier plus efficace pendant la course. Steven Gatesy de l’Université Brown, a montré que cette transformation est associée à un changement de fonction: l’ancrage des muscles des membres postérieurs passe de la queue au bassin. Chez les maniraptoriens, les muscles qui tiraient les pattes vers l’arrière peuvent alors contrôler la queue. Chez les oiseaux qui évoluent après Archaeopteryx, ces  muscles semblent utilisés pour diriger la queue, couverte de plumes, pendant le vol.

Ainsi, de nombreux caractères qui étaient autrefois considérés comme caractéristiques des oiseaux sont déjà présents chez les théropodes. Ces caractères sont associés à des fonctions différentes chez les théropodes et les oiseaux, mais leur présence a permis l’apparition du vol et d’autres comportements des oiseaux, telle la vie dans les arbres.

 

Les débuts du vol.


La plupart des caractéristiques qui permettent aux oiseaux de voler étaient donc présentes chez leurs ancêtres terrestres. Archaeopteryx n’était en outre certainement pas le premier théropode volant, même si jusqu’à maintenant on ne lui connaît pas de prédécesseur. Comment ce mode de locomotion s’est-il développé ? Et, tout d’abord, comment les ancêtres des oiseaux se sont-ils envolés?

On a d’abord pensé que des théropodes avaient commencé à voler parce que, montant aux arbres, ils en redescendaient en planant, grâce à des ébauches de plumes. Des caractéristiques d’Archaeopteryx et de ses cousins maniraptoriens contredisent toutefois cette hypothèse: ils étaient mal adaptés à la vie dans les arbres, n’ayant pas, par exemple, un pied qui leur permettait de se percher. Certains grimpaient peut-être aux arbres, mais on comprend mal comment Archaeopteryx aurait grimpé aux arbres et volé avec ses membres antérieurs. De plus, dans l’environnement où l’on a trouvé Archaeopteryx , aucune  plante ne s’élevait à plus de quelques mètres. Enfin, s’il grimpait aux arbres, il n’y vivait pas nécessairement ni n’avait de compétences particulières pour le vol plané: la plupart des petits animaux grimpent aux arbres ( même certaines chèvres et les kangourous ), mais ils ne sont pas pour autant arboricoles.

Une autre hypothèse a été proposée: les petits dinosaures qui couraient sur le sol auraient étendu leurs bras pour maintenir leur équilibre quand ils bondissaient dans les airs à la poursuite d’un insecte ou devant un prédateur. Des plumes, même rudimentaires, auraient élargi la surface des membres, favorisant la portance. Puis l’allongement des plumes aurait augmenté la portance jusqu’à l’obtention d’un vol continu.  Comme un bond ne procure pas autant d’accélération que la chute du haut d’un arbre, les animaux devaient courir assez vite pour décoller. Certains animaux terrestres atteignent de grandes vitesses.

Cette hypothèse est soutenue par le fait que les théropodes, ancêtres directs des oiseaux, vivaient sur le sol et qu’ils avaient les caractères requis pour atteindre une grande vitesse de décollage: ils étaient petits, vifs, agiles, légèrement bâtis, et leurs longues jambes leur donnaient une course rapide. Comme ils étaient bipèdes, leurs bras étaient libres de battre l’air, ce dont les autres reptiles étaient incapables. La réalité est toutefois sans doute à mi-chemin des deux hypothèses : les ancêtres des oiseaux s’envolèrent vraisemblablement du sol et du haut de monticules accessibles, collines, gros rochers, ou arbres abattus.

Le problème du type de vol est beaucoup plus important que celui du décollage. Le battement produit non seulement la portance, qu’un animal planeur obtient en déplaçant ses ailes dans l’air, mais aussi la poussée qui permet d’avancer. Sur un avion, la portance est assurée par les ailes, et la poussée par les réacteurs ou les hélices; chez les oiseaux et les chauves-souris, l’extrémité de l’aile produit la poussée et le reste de l’aile assure la portance.

A la fin des années 1970, Jérémy Rayner, de l’université de Bristol, montra que le battement vers le bas et vers l’avant des oiseaux et des chauves-souris crée une série de tourbillons qui propulsent l’animal. Au milieu des années 1980, K. Padian et J. Gauthier montrèrent que les maniraptoriens pouvaient réaliser le mouvement de flexion latérale qui produit ces tourbillons chez les oiseaux.

Trois fois plus d’oiseaux fossiles ont été découverts depuis 1990 que dans toutes les années qui ont précédé. Ces nouveaux spécimens, trouvés en Espagne, en Chine, en Mongolie, à Madagascar et en Argentine  complètent nos connaissances sur l’évolution des oiseaux qui ont suivis Archaeopteryx et sur le perfectionnement de leur dispositif de vol. Les oiseaux ont rapidement présenté une variété de tailles, de formes et de comportements, de la plongée à l’incapacité de voler, et ils se sont diversifiés pendant tout le Crétacé ( qui finit il y a environ 65 millions d’années).


Quand les poules avaient des dents.


Imaginons une forêt du Crétacé inférieur, il y a 140 millions d’années : les premiers oiseaux, aux doigts griffus et aux becs garnis de dents, capables de se percher, passent la plus grande partie de leur temps dans les arbres. Y nichent-ils ? Chantent-ils ? Migrent-ils sur de longues distances ? N’acquièrent-ils toutes leurs plumes qu’à l’âge adulte comme les oiseaux actuels, et grandissent-ils aussi vite ? Nous ne le savons pas.

En revanche, on sait que, tout au long du Crétacé inférieur, des caractères du vol évoluent : des os de la main et du bassin fusionnent, augmentant la résistance du squelette; le sternum s’élargit et une crête ( le bréchet) apparaît au milieu de sa face externe, où s’ancrent les muscles du vol; les membres antérieurs s’allongent fortement; les os du crâne et les vertèbres deviennent plus creux et s’allègent; les os de la queue sont réduits à une courte série de segments indépendants, finissant en un moignon qui contrôle les plumes de la queue; l’alula ( partie de l’aile portée par le pouce et essentielle dans le contrôle du vol à faible vitesse ) apparaît aussi, de même que le premier orteil allongé, utile pour se pencher.

Les premiers oiseaux qui volent ont certainement un métabolisme plus actif que les reptiles à sang froid: ils maintiennent au moins par eux-mêmes la température des muscles nécessaire aux mouvements rapides du vol, et produisent l’énergie qu’ils dépensent. Les plumes assurent une isolation comme les ébauches de plumes ont pu aider à conserver la chaleur, et donc l’énergie, chez les ancêtres des oiseaux. Les oiseaux primitifs ne volent pas aussi loin ni aussi vigoureusement que les oiseaux modernes.

Revenons dans notre forêt 50 millions d’années plus tard, à la fin du Crétacé. Des représentants de lignées d’oiseaux très primitives côtoient les premiers membres de groupes actuels. Au moins quatre des principaux groupes d’aujourd’hui ( y compris les ancêtres des oiseaux de rivage, oiseaux de mer, canards et oies ) sont déjà florissants plusieurs millions d’années avant la fin du crétacé, et probablement aussi les précurseurs des autres oiseaux modernes.