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Reproduction: les lapereaux

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 Croissance in utero et transmission de l'immunité

Après la fécondation, les fœtus migrent dans les cornes et se fixent sur la dentelle utérine vers le 7e jour. A chaque point de jonction entre un fœtus et la paroi utérine se forme un placenta dans lequel on distingue une partie maternelle irriguée par les vaisseaux sanguins de la mère, et une partie fœtale irriguée par les vaisseaux du fœtus. Ce dernier a une croissance de type exponentielle à partir du 12e jour de la gestation.

Le poids individuel des lapereaux à la naissance est assez variable (coefficient de variation de 15 à 20%). Cette variabilité est principalement la conséquence de la position des lapereaux le long des cornes utérines. Ainsi, le premier lapereau côté ovarien est pratiquement toujours le plus lourd en raison d'une meilleure irrigation sanguine de cette partie du tractus génital. A l'inverse, les derniers lapereaux côté vaginal ont un poids nettement plus réduit (-20%). L'amplitude de la variation s'accroît avec le nombre de lapereaux par corne.

Parallèlement au développement de chaque fœtus, un placenta maternel se développe en premier pour atteindre son poids maximal vers le 16e jour de gestation. Vers le 10e jour, le placenta foetal est visible à son tour. Il prend une importance de plus en plus grande jusqu'à la mise bas et son poids dépasse celui du placenta maternel à partir de 20-21 jours

A partir de son implantation, le fœtus est alimenté à travers le placenta, mais aussi, au cours du dernier tiers de la gestation, par l'ingestion du liquide amniotique. En effet, la ligature de l'œsophage d'un lapereau au 23e jour de la gestation réduit son poids de 19% au 29e jour de gestation, d'ailleurs sans modification majeure de sa composition corporelle.

En ingérant le liquide amniotique, non seulement le lapereau y trouve des éléments nutritifs, mais il y trouve surtout des immunoglobulines (IgM et IgG). Comme l'épithélium intestinal de l'embryon est perméable aux grosses molécules protéiques, ces immunoglobulines se retrouvent avant même la naissance dans la circulation sanguine des lapereaux. Différents travaux ont par ailleurs démontré que malgré la placentation hémochoriale du lapin, le placenta est étanche aux immunoglobulines dans cette espèce (Brambell, 1966 et 1969).

Ainsi, à la naissance, les lapereaux ont déjà reçu de leur mère via le liquide amniotique, le stock d'immunoglobulines qui leur permet immédiatement de se défendre contre les agents de l'environnement, qu'ils aient ou non ingéré du colostrum. Toutefois, le colostrum contient quand même des quantités importantes d'immunoglobulines qui peuvent encore franchir la barrière intestinale après la naissance pendant 1 à 2 jours environ.

Lors d'une adoption précoce (lapereaux de 1 ou 2 jours), les lapereaux peuvent ainsi recevoir de leur mère adoptive des immunoglobulines efficace vis à vis des agents bactériens ou viraux de leur nouveau milieu d'élevage, tout en bénéficiant aussi des défenses immunitaires qui leur ont été transmises par leur mère génétique. Par contre, l'amélioration de la viabilité des lapereaux associée à la consommation du colostrum dans les minutes qui suivent la naissance doit être plus reliée à l'intérêt nutritionnel de cette ingestion qu'à l'acquisition d'une meilleure immunocompétence.

Nouveau-né et thermorégulation

A la naissance, avant d'ingérer le lait de sa mère dans les minutes suivant sa "sortie" de l'utérus maternel, un lapereau pèse de 50 à 55 g environ avec des fluctuations assez fortes en fonction de la taille de la portée, comme déjà souligné.

Sa croissance est ensuite pratiquement linéaire pendant 3 semaines (11-13 g par jour au sein d'une portée de 10) puis elle s'accélère pour atteindre 35-38 g/jours à partir de 25 jours quand la part de l'alimentation solide devient conséquente.

A la naissance, le lapereau n'a pratiquement pas de poils et il est aveugle. Ses yeux s'ouvrent à l'âge de 10 jours environ pratiquement au moment où son premier pelage est mis en place. A la naissance toujours, le lapereau fait partie des nouveau-nés "gras". Ainsi déjà au 28e jour de gestation, il contient 3,4% de lipides, soit 23% de lipides dans la matière sèche et la proportion atteint 5,8% de lipides par rapport au poids vif le jour de la naissance.

L'ensemble du tissu adipeux est constitué principalement le tissu adipeux brun (5,5% du poids vif) situé sur le cou et les épaules et par le tissu adipeux blanc (1,4% du poids vif). 

Le tissu adipeux brun sert au lapereau exclusivement à sa thermorégulation, tandis que le tissu adipeux blanc est la réserve énergétique "prévue" pour assurer toutes les autres fonctions. Ainsi, un lapereau nouveau-né maintenu à 35-36°C mais non alimenté, meure de faim en 5 à 6 jours, avec une perte quasi totale du tissu adipeux blanc, mais sans que le tissu adipeux brun ait été touché. Si la même expérience est faite avec un lapereau placé à 20-23°C, il meure en 3 jours, en ayant épuisé les réserves adipeuses blanches et brunes.

Une ingestion de lait immédiatement après la naissance, permet au lapereau d'économiser son tissu adipeux blanc et donc d'accroître considérablement ses chances de survie. Au delà de 3-4 semaines, le tissu adipeux brun évolue et se transforme en tissu adipeux blanc. A l'âge d'abattage il est représenté par le gras inter-scapulaire.

Par ailleurs, au cours de leurs 5 à 7 premiers jours de vie, la capacité instantanée de production d'énergie des lapereaux à partir du tissu adipeux brun est insuffisante pour compenser les pertes thermiques par la peau si la température "ambiante" (dans le nid) est inférieure à 33-35°C. En effet les poils ne sont pas encore poussés pour assurer l'isolation de la peau. Cette protection est provisoirement assurée par le poil de la mère qui a servi à confectionner le nid.

Pour réduire les pertes de chaleur, surtout si la température ambiante du local d'élevage est inférieure à 20-24°C, les lapereaux de la portée se blottissent les uns contre les autres, ce qui leur permet de réduire sensiblement la surface de déperdition. Si la température s'accroît dans le local d'élevage, les lapereaux n'ont plus besoin de se regrouper, ils ont même rapidement "trop chaud". Alors ils effectuent des mouvements mal coordonnés tant qu'ils "touchent" un autre lapereau. Ils s'arrêtent de se mouvoir dès qu'ils sont totalement ou suffisamment séparés les uns des autres. Si la température chute, les lapereaux reprennent alors leurs mouvements mal coordonnés jusqu'à ce qu'ils viennent au contact d'un ou de plusieurs autres lapereaux. 

Ces mouvements ne sont pas bien coordonnés car le système nerveux des lapereaux n'aura fini sa myélinisation que vers 10 à 12 jours. Avant cet âge, les seuls mouvements que les lapereaux savent bien faire sont ceux nécessaires à la tétée: positionnement sur le dos et succion.

Cependant les mouvements décrits comme mal coordonnés ont quand même une direction : les lapereaux cherchent à s'enfoncer dans le nid quand ils ont froid. Il est évident que ce comportement est bien adapté à la vie au fond du terrier servant à l'élevage de la portée chez le lapin de garenne. Il risque d'être pris en défaut chez le lapin domestique, si le fond de la boite à nid n'est pas isolant ou pire encore, s'il est conducteur de la chaleur (plaque métallique par exemple). Si, dans le local d'élevage, la température chute très (trop) rapidement, le lapereau risque de s'engourdir de froid avant d'avoir rencontré un autre lapereau. Sa température centrale baisse, ce qui le protège en partie.

Par exemple chez un nouveau-né, la température rectale chute de 38,1 à 35,9 °C lorsque la température ambiante descend de 35 à 25°C. Chez un lapereau de 10 jours placé dans les mêmes circonstances, la température ne chute pas. Par contre, lors de la tétée quotidienne unique, si le lapereau de moins de 10 jours ne s'est pas encore réchauffé (élévation de la température ambiante, mouvements "favorables" d'autres lapereaux, …), il ne peut pas se nourrir car trop engourdi. Dans ce cas, le pronostic devient très sombre car aux problèmes de froid viennent s'ajouter ceux de la faim.

 Dans le cas où un lapereau en bonnes conditions thermiques "manque" une tétée, la situation n'est pas encore irréparable. En effet, au moment de la tétée quotidienne, il reste encore dans l'estomac du lapereau une masse de lait caillé représentant 15 à 20% de la quantité de lait consommée 24heures plus tôt. Combiné avec les réserves adipeuses, ce "fond d'estomac" peut permettre au lapereau d'attendre la tétée de la journée suivante sans dommage. Mais cette fois il n'a plus de droit à l'erreur lors de la tétée suivante.

Mise en place de la flore intestinale

Comme tous les nouveau-nés, le lapereau n'a pas de flore intestinale à la naissance. L'implantation de la flore est assez atypique, dans la mesure où pendant les deux premières semaines la flore stomacale et dans une certaine mesure celle de l'intestin grêle sont très pauvres, voire absentes.

Cette situation est due au rôle bactériolytique des acides gras en C8 et C10 largement présents dans le lait des lapines et libérés par la lipase gastrique des lapereaux.

L'alimentation des lapereaux avec un lait artificiel ayant pour base du lait de vache et ne contenant donc pas d'acides gras en C8 et C10 conduit au développement d'une flore tout à fait anormale. 

L'étude de la flore peut être envisagée de 2 manières: d'une part l'identification "taxonomique" avec numération des souches présentes et d'autre part la caractérisation des activités métaboliques avec mesure de l'ampleur des populations bactériennes correspondantes.

En tout état de cause, il faut savoir que la flore normale d'un lapin est exempte de protozoaires. Les seuls qu'on y trouve, malheureusement trop souvent, sont les coccidies, mais nul ne saurait les considérer comme des hôtes normaux, même si elles sont presque toujours présentes dans les lapins de production.

Selon Gouet et Fonty (1979), la vitesse de colonisation de l'estomac varie beaucoup d'un lapereau à l'autre. Le nombre total de bactéries du contenu stomacal est généralement faible jusqu'à 14 jours (entre <102 et 104 bact./g). Il augmente un peu ensuite et se situe aux environs de 104 à 106 bactéries par gramme à partir du 30e jour. Il augmente temporairement au moment où les lapereaux ingèrent leurs cæcotrophes. Dans l'intestin grêle, l'implantation des bactéries est plus rapide et plus abondante. L'amplitude des variations entre individus s'estompe à partir du sevrage (28-30 jours), et la flore se stabilise vers 106 à 108 bactéries /gramme de contenu. Le cæcum et le côlon hébergent dès la première semaine une flore abondante (107-109 bactéries par gramme) et par la suite le nombre de bactéries total reste constamment élevé (109 - 1010/g).  

Du point de vue des souches présentes, la flore digestive du lapin se caractérise par la dominance d'espèces anaérobies strictes et particulièrement des bacilles Gram négatifs (Bactéroïdes), que l'on retrouve à tous les niveaux du tube digestif. Les bactéries sporulées sont de cent à mille fois moins nombreuses que le Bactéroïdes et appartiennent aux genres Clostridium, Endosporus et Acuformis. Les streptocoques (S. faecium, S. faecalis) sont presque toujours absents de l'estomac. Dans l'intestin grêle, le cæcum et le côlon, leur nombre atteint son maximum chez des lapereaux âgés de 7 à 14 jours, et diminue ensuite avec l'âge.

Escherichia coli est en général absent chez les lapereaux de 2 à 3 jours. Cette espèce apparaît à 7 jours, atteint son maximum à la fin de la 3e semaine (107/g) puis diminue fortement. Cette évolution est pratiquement indépendante du régime alimentaire des lapereaux : régime lacté puis solide ou exclusivement lacté jusqu'à 42 jours. Padilha et al. (1996) considèrent qu'en fait, il y a des lapins sans E. coli détectables (moins de 102/g) et d'autres avec une population atteignant 104 à 105 bactéries par gramme. Dix à vingt pour cent des lapereaux de 15 à 22 jours n'ont pas d'E. coli et la proportion atteint 30% chez les lapins plus âgés (étudiés jusqu'à 49 jours). Enfin, l'absence du genre Lactobacillus dans la flore du lapin doit être soulignée comme une originalité, même si une activité lactique existe par ailleurs.

Si l'on considère la flore par ses types d'activités, ont peut distinguer notamment la flore cellulolytique, amylolytique, uéolytique ou protéolytique, en fonction du milieu de culture utilisé pour la caractériser, mais dans tous les cas ces cultures doivent être faites en anaérobiose stricte.

Ainsi, la flore cæcale ne contient pas de bactéries cellulotytiques à l'âge de 15 jours. Cette flore croit lentement pour atteindre 102 - 103 bactéries par g de contenu à partir de 5 semaines selon Padilha et al. (1995) ou 107/g selon Boulahrouf et al. (1991). Mais si les lapereaux ne sont nourris qu'avec du lait, la flore cellulolytique n'apparaît pas y compris chez des lapereaux de 35 à 42 jours. Les souches impliquées dans cette cellulolyse sont principalement des Eubacterium cellulosolvens. Celles intervenant dans l'hydrolyse des xylanes et des pectines (une vingtaine d'espèces) ont été considérées comme appartenant au genre Bacteroides ruminicola ; elles suivent le même rythme de mise en place que la flore hydrolysant la cellulose, mais atteignent une valeur finale un peu plus élevée de l'ordre de 109 - 1010 bactéries par gramme.

 Contrairement au cas précédent, la flore amylotytique est présente dès 15 jours à son niveau quasi définitif de 1010-1011 bactéries par gramme, c'est à dire avant que les lapins ne consomment de l'amidon. Il est plus que probable que cette flore provienne de la fore maternelle, dans la mesure où la mère dépose des crottes molles dans le nid des lapereaux au cours de la 2e semaine suivant la naissance des lapereaux et où les lapereaux consomment ces crottes maternelles. D'ailleurs pour un expérimentateur qui voudrait connaître la nature de la flore cæcale sans avoir à sacrifier les animaux, il faut savoir que les crottes molles (les cæcotrophes) récoltés rapidement après leur émission ont une flore tout à fait représentative de celle du cæcum, ce qui n'est pas le cas des crottes dures.

Mise en place des capacités digestives

Jusqu'à trois semaines, l'alimentation des lapereaux est quasi exclusivement lactée et le lait est digéré à 100%. A partir de 18-20 jours, les lapereaux commencent à ingérer de l'aliment solide en plus du lait fourni par la mère. La digestibilité fécale apparente diminue pendant la période de sevrage (alimentation mixte lait+aliment solide) pour se stabiliser aux environs de 35-38 jours

Cette réduction apparente de la digestibilité est en partie due à la modification du contenu digestif que s'accroît avec l'âge, réduisant d'autant les pertes fécales, ce qui donne une surestimation de la digestibilité réelle avant 35-40 jours. La seule exception concerne l'amidon dont la digestibilité est stable entre 25 et 38 jours, mais à une valeur très élevée de 99,4% en moyenne. Quel que soit le nutriment considéré, Il faut aussi retenir que l'évolution de l'efficacité digestive est indépendante du sevrage lui-même.

En fait, l'équipement enzymatique des lapereaux nécessaire à la digestion des aliments solides se met en place progressivement avec une très faible influence de la nature de l'aliment. Lors d'un sevrage à 30-35 jours, l'équipement enzymatique intestinal n'a pas encore atteint son plein développement et des irrégularités dans l'évolution de l'équipement peuvent être observées sans relation nécessaire avec le sevrage lui-même, c'est à dire avec l'arrêt de l'alimentation mixte lait+granulé et le passage à l'alimentation solide exclusive

L'activité enzymatique intraluminale totale dans l'intestin grêle (iléon+jénunum) double entre le sevrage à 32 jours et l'âge de 42 jours pour l'amylase et la maltase ; mais l'activité spécifique tend à se stabiliser.

En fait, on doit considérer que les capacités digestives de type adulte sont atteintes seulement vers 45 à 50 jours, au plus tôt.